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Espèces fréquentes de Méditerranée
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Espèces fréquentes des Caraïbes
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Cnidaires

(Grec cnide : ortie, urticant)

On trouve les Cnidaires sous deux formes :

  • benthique ou fixé (forme polype)
  • planctonique ou libre (forme méduse)

Un même animal peut au cours de son existence connaître la phase fixée puis la phase libre.

Coupe de l'épiderme
Coupe de l'épiderme

Caractéristiques

Ce sont des animaux diploblastiques qui font partie des métazoaires. Leur caractéristique commune se situe au niveau embryonnaire.

 

Morphologie

La symétrie radiaire : si l’on passe un axe au centre du corps de l’animal, il n’existe ni droite ni gauche.

La forme générale (pour le polype fixé comme pour la méduse) : une sorte de sac en forme de cloche avec un orifice pour la bouche et des tentacules autour de cet orifice. Selon les espèces, le nombre de tentacules varie, soit 8 tentacules, soit 6 x n tentacules.

Le corps est formé de 2 feuillets embryonnaires (ectoderme et endoderme) séparés par une mésoglée.(cf chapitre embryologie) l’un externe et l’autre interne, séparés par une substance gélatineuse contenant du collagène, la mésoglée. Cet animal est composé de 95 à 98% d’eau.

Les cnidocytes, cellules de l’épiderme, renferment une vacuole remplie de liquide urticant toxique, dans lequel baigne un filament enroulé en spirale et bardé d’épines souples. Au moindre contact sur le cnidocil (prolongement excitable), cette vacuole se décharge, libérant le harpon et son filament qui se dévagine, pénètre dans l’épiderme de la proie (ou du prédateur) et lui inocule le venin.


Nutrition

Carnivore, 

 

Reproduction

Sexuée ou multiplication asexuée. Vu dans chaque classe.

Schéma reproduction des cnidaires et cycle de vie des méduses

<--cliquez pour agrandir le schéma


Cycle de vie : ce cycle présente en alternance une phase fixée juvénile (forme polype) et une phase libre (forme méduse). L’importance de ces 2 phases varie avec les groupes considérés et l’une des 2 phases peut même être absente.

La classification ci-dessous est celle présentée dans le hors série Subaqua 7e édition, d'où est tiré ce schéma. Cependant WoRMS classe les cérianthaires dans les hexacoralliaires... Pour l'instant nous gardons la classification de Subaqua.

Classification

Schéma : Source : Subaqua

 

Les cnidaires comportent 2 classes : 

  • Les anthozoaires
  • Les médusozoaires

 

Anthozoaires

Environ 5 300 espèces réparties en 3 sous-classes :

  • octocoralliaires
  • hexacoralliaires
  • cérianthaires

regroupe des espèces qui n'ont pas de phase méduse

gorgone Safaga mer Rouge
gorgone Safaga mer Rouge

octocoralliaires (exemples : corail rouge, gorgone (8 tentacules pennées)

anémone Thaïlande mer d'Andaman
anémone Thaïlande mer d'Andaman

hexacoralliaires les anémones (6xn tentacules lisses)

grand cérianthe Cerianthus membranaceus méditerranée
grand cérianthe Cerianthus membranaceus méditerranée

cérianthaires double couronne de tentacule


Morphologie

Animaux sédentaires dont l'individu le polype vit soit seul soit en constituant un organisme colonial. Le polype remplit toutes les fonctions vitales, nutrition, reproduction.

La bouche visible au centre du disque oral se poursuit intérieurement par un prolongement tubulaire, l'actinopharynx, qui atteint la cavité gastrique. Celle-ci occupe toute la colonne, partiellement divisé par des cloisons verticales : les mésentères. Leur nombre et leur disposition sont des critères essentiels à la classifications des anthozoaires.

 

 


Octocoralliaires

3500 espèces connues

Coloniaux

Polypes symétrie double, bilatérale d'une part, radiaire d'autre part, 8 tentacules pennés, réunis entre eux par un réseau de stolons .

2 types de polypes  :

  • les gastrozoïdes capturent et assimilent la nourriture
  • les siphonozoïdes sorte de valves contractiles qui permettent la circulation de l'eau

On les divise en 5 ordres :

  • Les coraux durs : squelette calcaire rouge et forme des colonies à l'aspect de mousse ;
  • Les gorgonides : squelette d'une protéine proche de la corne et aspect d'éventail ;
  • Les alcyonides : polype noyé dans une masse gélatineuse ;
  • Les stolonifères : squelette rouge intense et formes d'orgues (tubes accolés les uns aux autres) ;
  • Les pennatulides : vivent piqués dans la vase par leur base et ressemblent à des feuilles.

 

Une étude publiée en 2022 a remanié la classification en 2 ordres. (C.S. McFadden, L.P. van Ofwegen et A.M. Quattrini, « Revisionary systematics of Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) guided by phylogenomics », Bulletin of the Society of Systematic Biologists,‎

  • ordre des Malacalcyonacea (synonyme de Holaxonia)
  • ordre des Scleralcyonacea

Malacalcyonacea

Colonies clonales de petits polypes qui construisent un squelette commun, qui peut être dur (en carbonate de calcium : ce sont les « gorgones ») ou mou (protéique : ce sont les « coraux mous »). On distingue cependant les Octocorallia au fait que leurs polypes ont huit bras (ou un multiple de huit), contrairement aux coraux « vrais » (Scleractinia ou Madréporaires), qui en ont six (ou un multiple de six). Les octocoraux ne devraient donc pas être appelés « coraux ».

Ces animaux n'ont pas (ou peu) de zooxanthelles, et n'ont donc en général pas besoin de lumière pour leur croissance. En conséquence, on les trouvera en abondance dans la pénombre (tombants, grottes, déclivités) ainsi qu'en grande profondeur.

Certaines espèces peuvent atteindre de grandes tailles et mesurer plus d'1 mètre de haut, comme Annella mollis ou Paramuricea clavata

 

Les espèces de cet ordre se rencontrent dans les eaux peu profondes du bassin Indo-Pacifique tropical

 

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Scleralcyonacea

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Colonies clonales de petits polypes, qui construisent un squelette commun, qui peut être dur (en carbonate de calcium : ce sont les « gorgones ») ou mou (protéique : ce sont les « coraux mous »). On distingue cependant les alcyonaires au fait que leurs polypes ont huit bras (ou un multiple de huit), contrairement aux coraux « vrais » (Scleractinia ou Madréporaires), qui en ont six (ou un multiple de six). Les octocoraux ne devraient donc pas être appelés « coraux », même si de nombreux noms vernaculaires sont ambigus comme, par exemple, le « corail rouge » qui est une gorgone.

 

Ce groupe contient aussi des animaux appelés « coraux bleus » (Helioporidae) et « pennatules » (super-famille Pennatuloidea, en forme de plumes ou de carottes), jadis rangés à part, ainsi que le célèbre « corail rouge de Méditerranée » (Corallium rubrum).

Ces animaux n'ont pas (ou peu) de zooxanthelles, et n'ont donc en général pas besoin de lumière pour leur croissance : en conséquence, on les trouvera en abondance dans la pénombre (tombants, grottes, déclivités) ainsi qu'en grande profondeur.

 

Les espèces de cet ordre ont une répartition cosmopolite dans les eaux peu profondes à profondes.

 


Hexacoralliaires

4 300 espèces environ

 

Les Hexacoralliaires ont des spirocystes (schéma 1), capsules possédant une paroi à couche unique. Elles contiennent un tubule étroitement enroulé qui créer un réseau de microfibres collant qui, quand il est expulsé en dehors du corps, permet de capturer ou d'ancrer une proie au tentacule.

 

Selon WoRMS (7 mars 2017)

  • ordre Actiniaria - anémones de mer
  • ordre Antipatharia  -  coraux noirs
  • ordre Corallimorpharia - corallimorphes
  • ordre Rugosa
  • ordre Scleractinia - coraux durs, madréporaire
  • ordre Zoantharia - zoanthides

 

 

 

Actinaria : anémone de mer

Descriptions

Ce sont des polypes solitaires sans stade méduse, dépourvus d'exosquelette et dont la taille atteint de 1,25 cm à presque 2 m de diamètre.

 

Anatomie

Leur anatomie montre trois parties principales :
- une base discoïde postérieure pour la fixation de l'animal, le disque pédieux qui s'ancre dans le sable, s'attache sur des substrats durs par adhésion (comme une ventouse), ou permet de se déplacer très lentement (8 à 10 cm/h) par reptation, au moyen de contractions musculaires ;

- un corps mou plus ou moins régulièrement cylindrique, appelé pied ou colonne ;

- un disque oral antérieur cerné de tentacules lisses, pointus ou arrondis, de formes et de couleurs variées, disposés sur un ou plusieurs cycles concentriques autour. Ce disque buccal ou péristome entoure la cavité buccale qui se trouve en position centrale, et qui sert à la fois de bouche et d'anus.

 

Aucune anémone n'a de squelette calcaire, contrairement aux coraux, et leur symétrie fondamentale est hexaradiaire (symétrie centrale d'ordre 6, qui s'observe notamment au niveau du nombre des tentacules qui est un multiple de six).

Les tentacules, habituellement nombreux, ont des nématocystes au poison urticant — mais seules certaines espèces sont douloureuses pour l'être humain — et des spirocystes  (schéma 1). Ils sont disposés en séries radiaires ou en cycles alternatifs qui sont étroitement liés à la disposition des mésentères. Des mécanismes de défense et d'acclimatation permettent de répondre à des stress biotique et abiotique tels que la rétractation du polype (rétractation de sa colonne, rétractation totale ou partielle de ses tentacules).

 

La cavité stomacale et la cavité du corps se confondent en un seul sac appelé cavité gastro-vasculaire qui assure une première phase de digestion extracellulaire (en) suivie par une phase finale de digestion intracellulaire. Cette cavité digestive s'ouvre à l'extérieur par un pharynx qui est une zone ectodermique invaginée.

Le pharynx est parcouru par une gouttière longitudinale ciliée, le siphonoglyphe, qui assure la circulation de courants d'eau vers cette cavité, participant à la respiration, au maintien de la pression interne et à l'ingestion de particules alimentaires.Comportement

Les anémones sont pour la plupart sédentaires, mais peuvent se déplacer par glissement sur le fond. En cas d'agression, certaines anémones de mer sont capables de projeter des filaments blancs urticants, appelés aconties

 

Symbiose et mutualisme

Les anémones de mer hébergent dans leurs tentacules des algues unicellulaires, des zooxanthelles endosymbiotiques, qui métabolisent l'énergie lumineuse en énergie exploitable par l'organisme : une grande partie de leur énergie est d'origine solaire.

(1) Schéma faisant apparaître les principales couches du dermal oral d'un polype : ectoderme oral, mésoglée et endoderme oral. Les principales cellules sont représentées ainsi que ce qui les composent. © Lazslo

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endosymbiotiques, qui métabolisent l'énergie lumineuse en énergie exploitable par l'organisme : une grande partie de leur énergie est d'origine solaire. De façon opportuniste, elles complètent leur menu à l'aide de plancton, de crevettes ou de petits poissons attrapés grâce à leurs tentacules, lesquels apportent ensuite la proie à l'orifice buccal.

On connaît relativement peu de prédateurs des anémones de mer, les plus voraces étant sans doute les tortues de mer. Cependant, certains mollusques comme le nudibranche Aeolidia papillosa sont aussi spécialisés dans la consommation d'anémones.

 

Quelques anémones de mer vivent également en mutualisme avec d'autres organismes, protégés contre leurs cellules urticantes par une carapace épaisse ou un mucus protecteur. On y trouve ainsi des bernard-l'hermite (comme le Dardanus deformis), les poissons-clowns, ou certaines petites crevettes, telle la Thor amboinensis. Des symbioses plus complexes peuvent aussi avoir lieu, comme avec le crabe boxeur Lybia tessellata, qui porte en permanence une anémone (Boloceractis prehensa) dans chacune de ses pinces et les agite devant lui pour se défendre.

 

Reproduction

Reproduction sexuée ou multiplication asexuée.

La reproduction ou multiplication asexuée a lieu par division des individus (par bourgeonnement, fragmentation ou fission binaire longitudinale ou transversale), qui forment ainsi des colonies de clones.

Reproduction sexuée : les sexes sont séparés. Après fécondation, les œufs donnent des larves nageuses qui à la métamorphose se fixent sur le substrat pour donner une anémone.

 

Longévité : selon l'espèce l'anémone de mer peut vivre jusqu'à 70 ans voire 90 ans.


Antipatharia : coraux noirs

Environ 280 espèces.

Ce sont des organismes qui se retrouvent au niveau de la zone intertropicale et qui possèdent la particularité de ne pas avoir recours à la photosynthèse, ce qui leur permet de vivre dans des endroits sombres ou à grande profondeur. On les retrouvent dans toutes les mers ouvertes, de l'Arctique à l'Antarctique, mais ne supportent pas les eaux douces ou saumâtres. On les trouve des premiers mètres aux abysses (jusqu'à 8 600 m), le pic de diversité étant entre 20 et 1 000 m.

 

Ils ne possèdent pas de squelette calcaire et tirent leur nom de la substance organique qui compose leur exosquelette, l’antipathine (protéine proche de la chitine disposée en couches concentriques). C'est également cette substance qui est responsable de la couleur sombre et brillante de leur squelette, leur donnant leur nom vernaculaire (mais quand ils sont vivants, ils sont généralement colorés, leur coenenchyme dissimulant le squelette).

Le squelette est recouvert par de fines petites épines. Les polypes ont 6 tentacules, qui sont rarement de taille égale, et dépourvus de disque oral. Ces polypes peuvent être très denses, et leurs tentacules peuvent s'étendre dans de grandes proportions. Certaines colonies rappellent par leur forme les gorgones, mais d'autres sont en forme de fouet (non ramifiées), d'autres encore de plumes, et peuvent mesurer entre 10 cm et jusqu'à plus de 3 m de long.

 

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Les colonies semblent unisexuées, et la reproduction, déclenchée par signal chimique, se fait en pleine eau. Quand la larve (planula) se fixe, elle développe rapidement un crampon d'attache depuis lequel elle grandit, à un rythme d'environ un ou deux centimètres par an (sur cette base, une colonie abyssale a été estimée à 4 000 ans).

 

Du fait de leur croissance extrêmement lente, toutes les espèces sont protégées par la CITES, et leur récolte strictement soumise à autorisation.

 


Corallimorpharia : corallimorphes

Ce sont des cnidaires essentiellement tropicaux, constitués d'un pédoncule étroit débouchant sur un large disque oral. Les tentacules sont en général courts voire très courts, arrangés en rangées rayonnant de la bouche. La plupart des espèces vivent en colonies, généralement clonales. À bien des égards, ils ressemblent aux coraux durs, mis à part l'absence d'un squelette calcaire.

Les corallimorphes se rencontrent dans une vaste gamme d'habitats marins et sont associés aux changements de phase dans les écosystèmes de coralliens, qui aboutissent à un passage d'un écosystème dominé par du corail dur vers un écosystème dominé par des coraux mous, par exemple.

Comme les coraux, certains corallimorphes sont capables d'héberger des algues photosynthétiques dans leurs tissus pour compléter leur alimentation.

Enfin, il convient de ne pas confondre les corallimorphes avec un autre groupe de cnidaires très à part : les zoanthides (qui ont généralement moins de tentacules, plus longs, et pas sur le disque oral).

 

La systématique de ce groupe est encore très incertaine. Selon WoRMS, cet ordre compte seulement 4 familles valides.

 

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Scleractinia : coraux durs, (anciennement appelé madréporaire)

800 espèces répertoriées.

Exclusivement marins, souvent sphériques ou en forme de buisson de cornes, ou plus complexes. L'animal est composé de polypes dont l'aspect est similaire à celui de minuscules anémones de mer, mais sont pourvus d'un exosquelette dur — le « coenostéum » — fait de carbonate de calcium sous forme d'aragonite. Ce squelette recouvert de peau constitue généralement la majeure partie de la biomasse de l'animal, et chez la plupart des espèces les polypes sont rétractés et donc invisibles pendant la journée, donnant au corail l'aspect de pierres plus ou moins sculptées et colorées. 

 

Grandes variétés de formes

- Les coraux branchus (avec corallite axial dans le cas des Acropora, et sans pour d'autres comme Isopora)
- Les coraux digités (petites colonies sub-tabulaires avec de courtes branches verticales peu ou pas ramifiées : cette forme est caractéristique de nombreuses espèces du genre Acropora comme Acropora digitifera, Acropora gemmifera, Acropora humilis, Acropora nasuta...)
- Les coraux en spatules (principalement le genre Pocillopora, qui forme des colonies pionnières caractéristiques, de taille modeste, avec des bras aplatis en spatules plus ou moins larges hébergeant une importante faune symbiotique)
- Les coraux cerveau : Merulinidae, Mussidae et Meandrinidae)
- Les coraux massifs (notamment le genre Porites, mais aussi d'autres groupes dans la famille des Agariciidae)
- Les coraux tabulaires (formant des plateaux horizontaux soutenus par un tronc central, notamment dans le genre Acropora avec A. cytherea, A. hyacinthus ou A. clathrata)
Les coraux foliacés (formant des colonies en fine feuille plus ou moins enroulée, comme chez le genre Turbinaria)
- Les coraux encroûtants (se développant sur un support, qu'ils recouvrent ; c'est entre autres la spécialité de certaines espèces des genres Montipora, Psammocora, Favites, Pachyseris, Pavona...)
- Les coraux formant des colonnes massives : les Psammocora, mais aussi certaines espèces de genres vastes comme Porites compressa, Porites cylindrica, Porites nigrescens, Acropora hemprichii...)
- Les coraux « bulles » ou à gros polypes non rétractés pendant le jour (on en trouve chez les Euphylliidae, les Caryophylliidae, et chez les Poritidae dans les genres Goniopora et Alveopora)
- Les coraux libres, formés d'un seul polype et de son armature squelettique, non attachée au substrat mais posée sur le sédiment (caractéristique de la famille des Fungiidae)
- Les coraux tubulaires (ramifiés ou non, souvent non photosynthétiques et pour cette raison caractéristiques des grottes et des abysses, avec des familles comme les Caryophylliidae, Dendrophylliidae, Flabellidae...)
- Les coraux champignons (coraux « libres », constituée d'un unique polype souvent très gros, avec un squelette non attaché au fond mais seulement posé)


Répartition écologies
Coraux photosynthétiques bâtisseurs de récifs sont répartis entre les tropiques, principalement sur les côtes est (Caraïbes plutôt que Californie, Grande Barrière australienne plutôt que la côte ouest, côte est-africaine, etc.). Suivant la turbidité de l'eau, on les trouve de la surface à une trentaine ou plus d'une soixantaine de mètres de profondeur.

En France, on trouve l'espèce Cladocora caespitosa, qui est le seul corail photosynthétique bâtisseur de récifs en Méditerranée. Il demeure cependant incapable de constituer des structures similaires aux récifs tropicaux.

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Alimentation et photosynthèse
De nombreux anthozoaires vivent en symbiose avec des végétaux unicellulaires : les zooxanthelles dans les mers chaudes, ou d'autres espèces de phytoplancton dans les mers froides.

Un large éventail de bactéries fixatrices d'azote, y compris des décomposeurs de chitine vivent dans le mucus produit par les polypes et forment une part importante de la nutrition des polypes. Le type d'association entre l'hôte et sa flore varie selon l'espèce. Différentes populations bactériennes sont associées aux muqueuses, au squelette et aux tissus des anthozoaires.

Les scléractiniaires se divisent en deux groupes :

  • Les taxons avec zooxanthelles, coloniaux rencontrés dans des eaux tropicales claires, peu profondes. Ce groupe est responsable pour une grande partie des récifs de corail, et se nourrit partiellement de plancton capturé dans l'eau et partiellement des sucres synthétisés par leurs algues symbiotiques (les zooxanthelles).
  • Les taxons sans zooxanthelles, souvent solitaires, représentés dans tous les océans, même en région polaire ou abyssale jusqu'à 6 000 m de profondeur. Ce groupe ne forme que rarement des récifs proprement dits (mais peuvent constituer de vastes « récifs d'eau froide » en grande profondeur), et n'a pas besoin de lumière, vivant sur un régime exclusivement suspensivore.

Ces deux groupes ne sont pas monophylétiques, et constituent des adaptations aux conditions de vie, adaptations apparues à différents moments de l'Histoire dans des groupes divers ; cependant, l'ancêtre commun était probablement un corail à zooxanthelles. Des études récentes ont mis en évidence, outre la grande diversité des zooxanthelles (y compris au sein d'une même espèce et d'une même population de coraux), l'existence d'autres types de symbiontes au rôle encore mal compris, des sporozoaires (embranchement des Apicomplexa) appelés corallicolides.*

 

Reproduction

Les coraux se reproduisent de deux manières. D'une part la colonie croît par division des polypes, qui sont donc tous des clones. Ensuite, pendant la saison de la reproduction, ceux-ci émettent des gamètes sexués, œufs et sperme : sur une zone parfois très étendue, tous les individus d'une même espèce relâchent leur semence en pleine eau au même moment, grâce à un signal phéromonal diffusé dans l'eau (cela survient généralement à la pleine lune, de nuit). Les œufs se développent en planula, qui après une vie planctonique plus ou moins courte se fixent pour donner le germe d'une nouvelle colonie.


Zoantharia : zoanthides

Ce sont de petits polypes arrondis et sans squelette dur, en général coloniaux et qui vivent souvent en association avec d'autres cnidaires. Ils sont généralement pédonculés et terminés par un disque tentaculaire rond, mais certaines espèces coloniales forment une masse perforée. Ils contiennent dans leur tissu des phycotoxines dont la palytoxine, le plus toxique des poisons organiques. Contrairement aux apparences, ce ne sont ni des anémones de mer ni des coraux proprement dits, mais constituent leur propre ordre de cnidaire hexacoralliaires.

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Cérianthaires

Ils sont protégés par un tube mou et large planté dans le substrat, fait de nématocystes spéciaux appelés ptychocystes, dans lequel ils disparaissent lors d'une menace.

Les tentacules sont de deux tailles : les périphériques sont longs, ceux situés vers le centre (où se trouve la bouche) plus courts ; ils peuvent arborer des couleurs vives, les deux types de tentacules étant souvent de couleurs différentes. Ce sont des polypes généralement solitaires, et ne formant presque jamais de colonies soudées.

 

Hermaphrodite, capture les petits organismes du plancton en les paralysant. 

 

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Médusozoaires

Hydrozoaires

Hydraires : symétrie tétraradiée, alternance polype méduse à cavité gastrale non cloisonée.

L’aspect des hydraires peut évoquer des touffes d’herbes sèches. Les polypes associés en colonie sont soit sous la forme rampante, soit sous la forme arborescente, souvent microscopiques.

Hydrocoralliaires :  squelette calcaire complexe. 2 genres : stylaster et millépore.

2 types de polypes : les gastrozoïdes (ingestion des proies) et les dactylozoîdes (protection : riches en cellules urticantes). Exemple : le corail de feu (plusieurs espèces existantes).(voir photo)

 

Eumedusozoaires

Siphonophores : colonies planctoniques comprenant à la fois des polypes et des méduses. Ils sont pélagiques. Exemple : la physalie (ou vaisseau de guerre portugais).

 Trachylines : méduses à velum. Sans stade polype, donne directement une petite méduse : l'actinule.

 

corail de feu "millépora dichotoma" (mer Rouge Egypte)
corail de feu "millépora dichotoma" (mer Rouge Egypte)
méduse (mer Rouge Egypte)
méduse (mer Rouge Egypte)

Sources documentaires

https://cdhc.noaa.gov/coral-biology/coral-biology/

WoRMS

Hors série Subaqua 7e édition

Doris

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